Die Evolution der Tetrapoden, der Landwirbeltiere mit vier Gliedmaßen, gilt als eine der bedeutendsten Entwicklungen in der Geschichte des Lebens auf der Erde. Besonders wichtig ist dabei die Entstehung der Amnioten, jener Gruppe, zu der alle heute lebenden Reptilien, Vögel und Säugetiere gehören, die als erstes eine vollständige Unabhängigkeit vom Wasser für ihre Fortpflanzung erreichten. Neue Untersuchungen von Fußspuren aus der frühen Karbonzeit in Australien und Polen werfen nun ein völlig neues Licht auf den zeitlichen Verlauf dieser bahnbrechenden Evolution und fordern etablierte Theorien heraus. Der bisherige Konsens datierte die Evolution der Amnioten in die mittlere bis späte Karbonzeit, doch die jüngsten Funde zeigen, dass dieses Ereignis viel früher stattfand – nämlich direkt am Ende des Devon oder sogar noch davor. Die Entdeckung von außergewöhnlich gut erhaltenen Fußspuren in der Snowy Plains Formation im Bundesstaat Victoria, Australien, hat die Forschungsgemeinschaft in Erstaunen versetzt.
Sie stammen aus der frühen Tournaisium-Periode und weisen eindeutige Merkmale von Amnioten auf, unter anderem scharf ausgeprägte Krallenabdrücke. Diese Details geben Hinweise darauf, dass die Fußspuren von einem sauropsiden Tier stammen – einer der beiden Hauptlinien der Amnioten, die heute die Reptilien und Vögel umfasst. Die sichere Datierung auf etwa 359 bis 354 Millionen Jahre vor heute verschiebt den Ursprung der Amnioten damit um mindestens 35 bis 40 Millionen Jahre nach hinten, weit früher als bislang angenommen. Zusätzlich zu den australischen Funden wurden ähnliche Fußspuren aus der Wałbrzych-Formation in Polen identifiziert, die mit einem Alter von etwa 330 Millionen Jahren sogar noch älter sind als die bisher ältesten bekannten Amnioten-Fußspuren aus Nordamerika. Diese Ergebnisse belegen, dass frühe Amnioten nicht nur in Europas damaligem Äquatorgebiet, sondern auch im südlichen Gondwana präsent waren und sich entsprechend schnell und breit ausgebreitet haben.
Sie zeigen, dass die Evolution der Landwirbeltiere nach der devonischen Phase viel dynamischer verlaufen ist, als durch den bisherigen Fossilbefund vermutet. Das Verständnis der Tetrapoden-Evolution basiert traditionell auf drei wesentlichen Grundlagen: Körperfossilien, Ichnofossilien (also Fußspuren beziehungsweise andere Spuren) und molekularen Kalenderdaten, die auf genetischen Analysen basieren. Körperfossilien sind besonders wertvoll, bieten sie doch die morphologischen Details der Tiere selbst. Fußspuren hingegen liefern Einblicke in das Verhalten, die Bewegung und die existierenden Arten, die möglicherweise nicht durch Körperfossilien abgebildet sind – gerade in Zeitabschnitten mit schlechter Erhaltung von Skeletten sind sie unverzichtbar. Molekulare Daten helfen darüber hinaus, divergente Abstammungslinien im Detail zeitlich einzuordnen, wobei auch sie von Fossilfunden für ihre Kalibrierung abhängig sind.
Bis dato war das Bild folgendermaßen: Die frühesten bekannten Tetrapoden-Körperskelette datieren in das mittlere Karbon (ca. 340 Millionen Jahre vor heute), während die ersten sicheren Amnioten-Fossilien aus der mittleren bis späten Karbonzeit (etwa 320 bis 310 Millionen Jahre) stammen. Fußspuren hatten dabei oftmals ein etwas älteres Alter, konnten jedoch die genetisch bestimmten Divergenzdaten nicht wesentlich verändern. Besonders die sogenannte Lücke von Romer, eine Intervalldauer von ungefähr 20 Millionen Jahren mit einem Mangel an fossilen Belegen rund um den Devön-Karbon-Grenzbereich, erschwerte eine exakte Datierung der evolutionären Ereignisse. Die neuen Fußspuren aus Australien jedoch belegen, dass Amnioten bereits zu Beginn des Karbon existierten und damit mindestens 35 Millionen Jahre vor den bisher frühesten Belegen datieren.
Das wirkt sich auch auf den Ursprung der Tetrapoden-Krontetrapoden insgesamt aus, denn die molekularen Ableitungen zeigen eine gar noch längere zeitliche Distanz zwischen dem Ursprung der Tetrapoden-Kronengruppe und der Amnioten-Kronengruppe. Die Fußspuren legen nahe, dass der knotenpunkt, an dem sich alle heutigen Tetrapoden-Linien erstmals von gemeinsamen Vorfahren abzweigten, bereits tief in der späten Devonzeit lag, und zwar mindestens im frühen Frasnium, einem Zeitabschnitt vor etwa 380 Millionen Jahren. Die morphologischen Merkmale der Fußspuren geben zudem Aufschluss über die evolutionären Entwicklungen von Amnioten und deren Vorfahren. So findet sich in diesen frühen Abdrücken eine ausgeprägte Pentadaktylie, also fünf Zehen, sowie die eindeutige Abbildung von Krallen – ein typisches Merkmal von Amnioten, das bei sogenannten Stamm-Amnioten nicht vorhanden war. Die Krallenabdrücke zeigen eine charakteristische Form, die sich von anderen Tetrapoden-Fußspuren unterscheidet und in ihrer Lage einen Einblick in die Anatomie und womöglich auch das Verhalten dieser frühen Reptilienvorfahren ermöglichen.
Durch den Vergleich mit Fossilien und modernen Reptilien, etwa Waranen, konnten Forscher die Größe und mögliche Bewegungsweise der Spurensucher abschätzen: Die vermuteten Tiere waren etwa 80 Zentimeter lang und bewegten sich vermutlich mit einem trottenden Gangbild. Der Fund aus Australien ist zudem ein hervorragendes Beispiel für die Bedeutung von Laienforschung oder Citizen Science: Die beiden Entdecker der Fußspurplatte waren keine professionellen Wissenschaftler, was zeigt, wie wichtig das Mitwirken engagierter Nichtfachleute für die Paläontologie sein kann. Dank ihrer Entdeckung lässt sich der Verlauf der frühen Wirbeltierentwicklung nun genauer rekonstruieren und wird maßgeblich korrigiert. Neben der Australischen Spurplatte zeigen weitere Fundstücke aus dem mitteleuropäischen Raum, besonders Polen, dass Amnioten ebenfalls früher in den alten Kontinentgebieten präsent waren, als bislang angenommen. In der Wałbrzych-Formation wurden Fußspuren identifiziert, die morphologisch den Gattungen Notalacerta und Varanopus ähneln und damit die Entwicklung der Amnioten in der damaligen Äquatorregion dokumentieren.
Diese Spuren sind etwa acht Millionen Jahre älter als die bekannten Vertreter der gleichen Gattungen in Nordamerika. Zusammen mit den australischen Funden zeigt sich deutlich, dass Amnioten bereits im späten Devon und frühen Karbon eine weite geographische Streuung gehabt haben müssen. Diese Erkenntnisse haben fundamentale Auswirkungen auf das Verständnis der Evolution der Tetrapoden. Das Bild, dass die Tetrapoden-Kronengruppe und hieraus die Amnioten erst nach dem Ende der devonischen Massenaussterbeereignisse entstanden, muss überdacht werden. Vielmehr scheint die Evolution der Landwirbeltiere zum terrestrischen Leben in der Devonzeit rasch und intensiv stattgefunden zu haben, was eine bis dahin wenig erforschte Vielfalt und morphologische Disparität nahelegt.
Die vermeintlich geringe Fossilvielfalt in bestimmten Zeitabschnitten könnte somit als Folge schlechter Erhaltung und überraschenderweise auch von Sampling-Bias angesehen werden, wobei Fußspuren eine wichtige Ergänzung zum Körperfossilbefund liefern. Auch der Einfluss des End-Devon-Massenaussterbens auf die frühe Evolution der Tetrapoden wird von diesen Entdeckungen neu bewertet. Die umfangreiche Diversifikation der Krontetrapoden scheint nicht unmittelbar aus diesem Ereignis heraus entstanden zu sein, sondern schon davor zumindest teilweise begonnen zu haben. Dennoch könnte das Massensterben spezifischere Auswirkungen auf die Zusammensetzung der Tetrapodenfauna gehabt haben, etwa durch das selektive Aussterben weniger fortgeschrittener Linien. Neben den paläontologischen Implikationen hat diese Forschung auch Signalwirkung für die Zukunft der Evolutionsforschung.
Die Einbindung von Fußspuren als Belegbestandteil ist essenziell, um eine möglichst vollständige Rekonstruktion der Stammlinien zu erzielen. Zudem wird deutlich, wie eng molekulare Zählungen und fossile Befunde zusammenwirken müssen, um eine realistische Zeitachse zu ermitteln. Die stetig wachsende Datenbasis aus sequenzierten Wirbeltiergenomen und neuen Fossilfunden eröffnet hier aussichtsreiche Perspektiven. Abschließend zeigt die Entdeckung der ältesten Amnioten-Fußspuren, wie überraschend wenig wir über die frühe Entwicklung der Landwirbeltiere tatsächlich wissen. Die Überraschung, dass Amnioten viel früher als gedacht entstanden sind, lädt dazu ein, den fossilen Befund kritisch zu hinterfragen und deutet auf eine deutlich komplexere und dynamischere Entwicklung von der Devonzeit bis in das Karbon hin.
Die Zukunft der Tetrapoden-Forschung wird mit Sicherheit weitere spannende Fundstücke und Schlüsselerkenntnisse bringen, die unser Bild der Evolution weiter verfeinern und erweitern werden.
